Физиология растений. Структура чистой воды физиология растений

Молекулярная структура и свойства чистой воды

из "Физиология растений"

В ходе прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали все большую относительную независимость от воды. Для водорослей вода — это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от капельножидкой воды в период размножения с участием гамет, передвигающихся с помощью жгутиков. Семенные растения, у которых появляется пыльца, уже не нуждаются в свободной воде для полового процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительных организмов. [c.178] Вода может находиться в трех агрегатных состояниях — газообразном, жидком и твердом. В каждом из этих состояний структура воды неодинакова. В зависимости от состава находящихся в ней веществ вода приобретает новые свойства. Твердое состояние воды также бывает по крайней мере двух типов кристаллическое — лед и некристаллическое — стеклообразное, аморфное (состояние витрификации). При мгновенном замораживании с помощью, например, жидкого азота молекулы не успевают построиться в кристаллическую решетку и вода приобретает твердое стеклообразное состояние. Именно это свойство воды позволяет замораживать без повреждения живые организмы, такие, как одноклеточные водоросли, листочки мха Мтит, состоящие из двух слоев клеток. Замораживание же с образованием кристаллической воды приводит к повреждению клеток. [c.178] Для кристаллического состояния воды характерно большое разнообразие форм. Давно замечено, что кристаллические структуры воды напоминают радиолярии, листья папоротника, цветы. По этому поводу А. А. Любищев высказал предположение, что законы кристаллизации в чем-то сходны с законами образования живых структур. [c.178] Физические свойства воды. Вода — самое аномальное вещество, хотя принята за эталон меры плотности и объема для других веществ. [c.178] Точки кипения и замерзания (плавления). При давлении 0,1013 МПа (1 атм) точки замерзания и кипения воды находятся при 0°С и 100 °С, что резко отличает Н2О от соединений водорода с элементами VI группы периодической системы Менделеева. В ряду Н Те, НзЗе, НзЗ и т. д. с увеличением относительной молекулярной массы точки кипения и замерзания этих веществ повышаются. При соблюдении этого правила вода должна была бы иметь точки замерзания между — 90 и — 120°С, а кипения — между 75 и 100°С. Температура кипения воды возрастает с увеличением давления, а температура замерзания (плавления) — падает. [c.179] Теплоемкость. Величина теплоемкости воды (т. е. количество теплоты, необходимое для повышения температуры на 1 °С) в 5 —30 раз выше, чем у других веществ. Лишь водород и аммиак обладают большей теплоемкостью. Кроме того, лишь у жидкой воды и ртути удельная теплоемкость с повышением температуры от О до 35 °С падает (затем начинает возрастать). Удельная теплоемкость воды при 16°С условно принята за единицу, служа эталоном для других веществ. Поскольку теплоемкость песка в 5 раз меньше, чем у жидкой воды, то при одинаковом нагреве солнцем вода в водоеме нагревается в 5 раз слабее, чем песок на берегу, но во столько же раз дольше сохраняет теплоту. Высокая теплоемкость воды защищает растения й т резкого повышения температуры при высокой температуре воздуха, а высокая теплота парообразования участвует в терморегуляции у растений. [c.179] Высокие температуры плавления и кипения, высокая теплоемкость свидетельствуют о сильном притяжении между соседними молекулами, вследствие чего жидкая вода обладает большим внутренним сцеплением. [c.179] Молекулярное строение воды. В молекуле воды две пары электронов являются общими для ядер водорода и кислорода. Они имеют сильно вытянутые орбиты и, так как более электроотрицательный атом кислорода притягивает электроны от атомов водорода, несут частичные положительные заряды, а атом кислорода с двумя неподеленными парами электронов имеет частичный отрицательный заряд (рис. 5.1, А). [c.180] Поскольку в молекуле воды разноименные заряды пространственно разделены, она при общей электронейтральности является диполем. Вследствие того что орбиты с неподеленными электронами атома кислорода лежат в плоскости, перпендикулярной плоскости молекулы, а угол между ядрами водорода составляет 104,5° (109,5° для льда), возникает структура тетраэдра с четырьмя полюсами электрических зарядов двумя положительными и двумя отрицательными (рис. 5.1, Б). [c.180] Молекулы 1 и 2 находятся в плоскости чертежа 3 - над плоскостью 4 — под ней. Такое электростатическое взаимодействие с незначительной долей ковалентности называется водородной связью. Это сравнительно слабая связь, так как в жидкой воде энергия, необходимая для ее разрыва, равна 18,84 кДж/моль (энергия ковалентной связи Н — О в молекуле воды составляет 460,4 кДж/моль). Водородные связи непрерывно возникают и разрушаются. Время полужизни каждой из них — менее 1 10 с. [c.180] Вода как растворитель. Полярность молекулы воды обусловливает ее свойство растворять вещества лучще, чем другие жидкости. Растворение кристаллов неорганических солей осуществляется благодаря гидратации входящих в их состав ионов. Хорощо растворяются в воде органические вещества, с карбоксильными, гидроксильными, карбонильными и с другими группами которых вода образует водородные связи. [c.181] Структура льда и жидкой воды. Несмотря на интенсивные исследования, особенности структуры воды в различных ее состояниях окончательно не выяснены. В структуре льда, полученного при нормальных условиях давления (лед I), каждая молекула воды окружена четырьмя другими, образующими тетраэдр, в центре которого располагается молекула воды, связанная четырьмя водородными связями с молекулами воды, расположенными в вершинах тетраэдра. В целом образуется гексагональная кристаллическая структура льда (рис, 5.2). Среднее расстояние между атомами кислорода для льда составляет 0,276 нм. При плавлении льда увеличивается расстояние между атомами кислорода (при 15°С оно равно 0,29 нм). Одновременно разрушается около 15% водородных связей. Вместо 12 ближайших молекул у каждой молекулы воды оказываются от 3,4 до 4,5 соседних молекул. [c.181] Согласно гипотезам второй группы вода представляет собой равновесную смесь льдоподобных образований и мономерных молекул (рис. 5.3). В жидкой воде появление участков (мастеров, роев), объединенных взаимодействующими водородными связями, чередуется с областями, где водородные связи отсутствуют или реализованы лищь частично. Чередующиеся зоны, или мерцающие кластеры , возникают и исчезают вследствие локальных энергетических флуктуаций. Время жизни кластеров 10 °—10 с. В каждый данный момент времени в образовании мерцающих кластеров участвует до /з молекул йоды. [c.182]

Вернуться к основной статье

chem21.info

Физиология растений

1 Предмет и задачи физиологии растений.

Физиология растений — это наука, изучающая жизненные яв­ления или функции растительного организма в связи со структу­рами растения и условиями окружающей среды (наука о процессах, происходящих в растительном организме).

Физиология растений делится на две большие ветви: общая физиология и прикладная. Первая изучает общие закономерности жизни растения или общие законы протекания физиологических процессов. Для подобных исследований выбираются наиболее подходящие объекты — такие, где изучаемый процесс можно наблюдать в чистом виде. В общей физиологии таким объектом могут быть низшие растения (одноклеточные водоросли), а при изучении высших растений исследование ведется на низших уровнях организации живой материи (молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом). Полученные при этом результаты обычно являются теоретической основой для частной физиологии.

Прикладная, физиология изучает жизненные функции определенных видов растений в конкретных экологиче­ских условиях. Выбор объекта здесь обусловлен практическими целями, а полученные результаты используются непосредственно в агрономии или в селекции. Исследования ведутся обычно на высоких уровнях организации живой материи — органе, целом организме — растении, фитоценозе. Эта ветвь физиологии расте­ний выступает теоретической базой для агрономических наук.

Задачами ф.р. являются: изучение развития растительного организма (для выращивания высокопродуктивных сельскохозяйственных растений и защиты их от неблагоприятных экологических факторов). А также в изучении ж/д растения (механизмы питания, роста, движения, размножения и др).

Ф. р. соприка­сается с науками:

1. ботаника — анатомия и морфология растений, которые дают представление об объекте;

2. математика, физика, химия, которые дают начало разработке физиологических методов анализа.

Ф. р. служит основой целого ряда агрономических наук:

Агрохимии — наука о почвенном пи­тании раст. и применении удобрений.

Растениеводстве — наука о возделывании отдельных культурных растений. Селекции — наука о выведении новых высокопродуктивных сортов.

Фитопатологии — наука об инфекци­онных болезнях растений.

Практическое значение: Ф.р. имеет большое практическое значение в агрономии. Например, указывает пути повышения урожаев, предлагает принципиально новые агротех­нические приемы (внесение мин. удобрений). Благодаря ф.р. были предложены приемы светокультуры растений и досвечивания рассады, а также использование фитогормонов и синтетических регуляторов роста. Ауксины стимулируют корнеобразование при вегетативном размножении древесных растений, предохраняют завязи томатов от опаде-ния и усиливают рост плодов.

Гиббереллины стимулируют рост стебля у прядильных растений, увеличивают урожай плодов бессемянного винограда.

Цитокинины оказывают антистрессовое действие, защищают растения от неблагоприятных факторов (низких t° и засухи).

Многие регуляторы роста благодаря широкому спектру действия могут быть использованы на разных культурах и с различными целями. Так, хлор-холинхлорид (препарат ССС, или ТУР) применяется для повышения зимо-стойкости озимых, засухоустойчивости яровой пшеницы, холодоустойчиво-сти проса и огурцов. Аминная соль 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) при высоких концентрациях применяется как гербицид, а при более низких концентрациях это вещество ауксиновой природы способно стимулировать рост.

studfiles.net

Физиология растений

Физиология растений - наука, являющаяся фундаментом для всех остальных прикладных наук в растениеводстве, так как именно знания о сути происходящих в растении процессов позволяют агроному управлять развитием культур, получать максимальные урожаи с учетом условий выращивания растений. Для разработки оптимальных режимов полива, удобрения, сроков посева, посадки, уборки и т.д. необходимы знания о биохимических и физиологических процессах, протекающих в растении.

Физиология растений теснейшим образом связана с генетикой, селекцией, экологией, иммунитетом, агрохимией, агротехникой растений, всеми прикладными науками, такими как овощеводство, растениеводство, плодоводство.

Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма.

Основные направления в современной физиологии растений следующие:

Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ),

Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физико-химических закономерностей физиологических функций,

Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений,

Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды,

Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений.

Основными методами, использующими в физиологии растений являются:

• лабораторно-аналитический,
• полевой,
• меченых атомов,
• электронной микроскопии,
• электрофоретический,
• хроматографический.

Историческое развитие физиологии растений - на самостоятельное изучение.

В курсе физиологии растений будут изучены такие основные разделы, как:

• Строение органических веществ.
• Строение клетки.
• Водный обмен в растении.
• Фотосинтез.
• Дыхание.
• Минеральное питание.
• Взаимопревращение органических веществ в растении.
• Рост и развитие растений.

Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.

В растительной клетке содержится по массе 85% воды, 1,5% неорганических веществ, 10% белков, 1,1% нуклеиновых кислот, 2% липидов, 0,4% углеводов.

Однако вода в клетке в силу своих молекулярных особенностей находится на 95% в связанном состоянии (пояснить структуру диполя воды). Поэтому структура клетки представляет собой сложную коллоидную систему с особыми свойствами, содержащую разнообразные биологически активные молекулы.

Химический состав растительной клетки

Вода в клетке находится как в связанном состоянии, так и в свободном (в особой органелле - вакуоли). Как универсальный растворитель вода определяет образование биологических коллоидов, сложных молекул, растворяет простые углеводы, переносит минеральные и простые органические вещества от клетки к клетке.

Неорганические вещества, составляющие в клетке незначительную долю, представлены в основном ионами ( катионами водорода, калия, натрия, кальция, аммония и анионами гидроксила, сульфата, карбоната, нитрата, хлора). Основная роль ионов - участие в биохимических процессов в качестве составных элементов ферментов, вхождение в структуру биологических молекул. Определенный запас неорганических ионов всегда находится в вакуоли в растворенном состоянии и используется клеткой по мере необходимости. Кроме того, неорганические ионы определяют электрический потенциал клетки и участвуют в передаче импульсов возбуждения от клетки к клетке.

Из неорганических веществ растительные клетки (а также, как известно из курса микробиологии, клетки микробов, ведущие фотосинтез и хемосинтез) способны синтезировать органические вещества, которые и определяют накопление биомассы в природы, являясь базовым звеном во всех биоценозах.

Органические вещества растительной клетки относятся к четырем основным группам:

• углеводам,
• липидам,
• белкам,
• нуклеиновым кислотам.

Строение, классификация и функции углеводов.

Углеводы или, как их часто называют, сахара являются первыми синтезируемыми в процессах фотосинтеза или хемосинтеза органическими веществами, а затем в процессе биохимических превращений участвуют в создании других органических веществ.

Химический состав - это углерод, водород, кислород. Пространственная структура определяется сложностью молекулы.

Классифицируются углеводы на 3 группы:

• моносахариды или монозы, иногда их называют - простые сахара.
• олигосахариды,
• полисахариды или полиозы.

Моносахара - это простые молекулы с числом атомов углерода от 2 до 7. В соответствии с этим она называются: биозы, триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы. Первые три - имеют линейную структуру молекул, последние - циклическую. Наиболее известный представитель моноз - глюкоза. Монозы легко растворяются в воде, легко вступают в биохимические реакции. Общая формула моноз (СН2О) п.

Олигосахара - это относительно простые молекулы, состоящие всего из 2-3 молекул моноз. Они не имеют собственной классификации, названия молекул - тривиальны. Наиболее известный представитель олигосахаридов - сахароза. Олигосахариды легко растворяются в воде, участвуют в реакциях синтеза более сложных сахаров.

Полисахариды - это биополимеры, т.е. сложные молекулы, состоящие из большого количества простых сахаров. Процесс синтеза этих молекул достаточно сложен и будет нами изучен в седьмом разделе курса. Пространственная структура полисахаридов сложна, эти молекулы нерастворимы в воде. Наиболее известные представители полисахаридов - крахмал, гликоген, клетчатка или гемицеллюлоза, пектины.

Функции углеводов:

• энергетическая,
• строительная,
• запасающая.

Строение, классификация и функции липидов.

Липиды представляют собой достаточно сложные по химической структуре вещества. В их состав также входят углерод, кислород, водород, но в отдельные группы липидов могут входить и фосфор, и сера, и азот (фосфатиды, пигменты). Все липиды гидрофобны, т.е. не растворяются в воде. Функции у липидов различны в зависимости от химического строения. Липиды не являются биополимерами.

Липиды классифицируются на 5 больших групп по признаку функции и сложности строения:

• Жиры,
• Воска,
• Фосфатиды,
• Пигменты (хлорофиллы и каротиноиды),
• Стероиды.

Жиры - наиболее легко синтезируемая группа липидов. С химической точки зрения - это эфиры жирных кислот и глицерина (дать формулу на доске).

Поскольку жирные кислоты бывают насыщенные и ненасыщенные, то они определяют структуру жира. Поэтому в обыденной практике твердые жиры (включающие насыщенные жирные кислоты) называют жирами, а жидкие жиры с ненасыщенными жирными кислотами - маслами.

Твердые жиры - в основном животного происхождения, и маслы - растительного, хотя есть и исключения из правила (рыбий жир и арахисовое масло).

Насыщенность жира ненасыщенными жирными кислотами определяют по йодному числу (т.е. по количеству граммов йода, связывающегося 100 г жира).

Основные функции жиров - энергетическая, строительная и запасающая.

Воска - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. По химической структуре - это сложные эфиры между жирными кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами жирного ряда.

Основная функция восков - защитная.

Фосфатиды, к которым относятся глицерофосфатиды, лецитины и кефалины - это молекулы сложных эфиров глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Эти вещества входят в состав запасных жиров и предохраняют их от прогоркания.

Основная функция фосфатидов - запасающая.

Пигменты - это особая группа липидов, имеющая сложное строение, куда входят и азотистые радикалы. Подробно строение пигментов будет изучено в разделе о фотосинтезе. К пигментам относят две группы веществ - хлорофиллы и каротиноиды.

Основная функция пигментов - участие в энергетической (световой) фазе фотосинтеза.

Стероиды - это производные сложного гетероциклического соединения - циклопентанпергидрофенантрена. Дать формулу. В эту группу соединений входят высокомолекулярные спирты (стеролы) и их сложные эфиры (стериды) Наиболее известный стероид - эргостерол, из которого в промышленности получают витамин Д.

Основная функция стероидов - строительная (участвуют в составе мембран).

Строение и классификация аминокислот.

Аминокислоты - это мономеры белков, то есть составные компоненты биополимеро, к которым относятся белки.

В состав аминокислот входят углерод, водород, кислород, азот и сера. Общая форму аминокислот - дать формулу.

В природе имеется всего 20 аминокислот, из которых затем в живых организмах синтезируется огромное количество белков.

Все аминокислоты классифицируются на 4 группы:

моноаминомонокарбоновые (глицин, аланин, цистеин, метионин, валин),

моноаминодикарбоновые (аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота),

диаминомонокарбоновые (лизин, аргинин),

гетероциклические (триптофан, гистидин).

Аминокислоты обладают амфотерными свойствами, способны к образованию между собой особого типа связей - пептидной и дисульфидной ( дать на доске).

Строение, классификация и функции витаминов.

Витамины - это низкомолекулярные органические соединения различного химического состава. Практически в растениях синтезируются все витамины, так как провитамины, которые используют затем животные для создания витаминов животного происхождения, тоже имеют растительное происхождение (например провитамин А и витамин Д).

История открытия витаминов крайне интересна (болезни, Н.И. Лунин) - на самостоятельное изучение.

Витамины классифицируются на:

водорастворимые (С, В, РР, Н, пантотеновая кислота, инозит, фолиевая кислота, пара-аминобензойная кислота),

жирорастворимые (А, Д, Е, К).

Для растений особенно важны витамины группы В,РР, тиамин, ниацин, пиридоксин. Особенно нуждаются в притоке витаминов от фотосинтезирующих органов нефотосинтезирующие органы растения (корни, цветки, плоды).

Функция витаминов - участие в биохимических процессах в составе ферментов.

Строение, классификация и функции белков.

Белки являются сложными биополимерами, мономером которых являются аминокислоты. В белковых молекулах в силу их сложного пространственного строения имеются следующие химические и физические связи между отдельными группами мономеров:

• пептидные,
• дисульфидные,
• нековалентные водородные,
• гидрофобные,
• электростатические.

Белки имеют трех-четырехуровневую структурную организацию в зависимости от сложности молекулы.

Первичная структура белковой молекулы - это та последовательность аминокислот, которая закодирована в генотипе организма. При формировании этого уровня организации образуются ковалентные пептидные и дисульфидные связи.

Вторичная структура белковой молекулы - это свертывание молекулы белка в пространстве за счет нековалентных водородных связей между соседними аминокислотами.

Третичная структура белковой молекулы - это фиксирование спирали полипептидной цепочки за счет взаимодействия боковых групп аминокислот и образования гидрофобных и электростатических связей постоянной пространственной структуры. Пространственное расположение белковых молекул бывает в основном двояким: нитевидная форма или округлая форма, хотя возможны и другие формы молекулы. В основном по конфигурации белковые молекулы делят на фибриллярные и глобулярные. У всех белков имеются три уровня организации структуры молекулы.

Четвертичная структура белковой молекулы присуща только сложным белкам, состоящим из нескольких белковых молекул. При этом несколько полностью пространственно организованных белков соединяются между собой, часто с помощью иона, гема или другого объединяющего элемента, образуя биологически активный белок. Связи, объединяющие несколько белковых молекул в одну чаще всего бывают водородными, ионными или гидрофобными. Типичным примером такой молекулы является молекула гемоглобина (из курса микробиологии - молекула леггемоглобина).

Свойства белков определяются прежде всего химическими свойствами их мономеров, т. е белкам присуща гидрофильность ( связывание с молекулами воды и образование коллоидных систем), амфотерность. Однако наиболее характерное свойство белков, присущее только им и определяемое их сложной организационной структурой (пространственной конфигурацией) - денатурация и ренатурация. Денатурировать, то есть терять (разрушать) свои уровни структурной организации, белок способен под воздействием таких факторов внешней среды, как температура, кислота, щелочь, рентгеновские или ультрафиолетовые лучи, высокое давление и даже механическое воздействие. При этом происходит последовательное разрушение четвертичной, третичной, вторичной структуры белка. Первичная структура остается неизменной. Если воздействие фактора оказывается слабым или кратковременным, то не все уровни белка разрушаются, тогда молекула способна к ренатурации или восстановлению третичного и четвертичного уровней организации. Однако при воздействии фактора в течение длительного времени или в высокой концентрации денатурация белка становится необратимой. Примеры: взбивание яичного белка, солнечный загар, варка яйца, мяса.

Классификация белков основана на их структуре. Белки делятся на:

• Протеины (простые белки)
• Протеиды (сложные белки).

Протеины, в свою очередь, разделяются на 8 групп по свойству растворимости и расположению в клетке:

• альбумины - растворяются в воде, находятся в цитоплазме,
• глобулины - растворяются в слабых водных растворах солей, находятся в цитоплазме,
• проламины - растворяются в 60-80% спирте, находятся в цитоплазме,
• глютелины - растворяются в 0,2% щелочи, находятся в цитоплазме,
• фосфопротеины (казеин), содержащие фосфатный ион в составе молекулы, - не растворяются в воде, находятся в цитоплазме,
• протамины - находятся в ядрах клеток,
• гистоны - находятся в ядрах клеток и в рибосомах,
• протеиноиды (кератин, фибрин) - накапливаются в специфических клетках покровных тканей, практически не растворяются в обычных растворителях.

Протеиды представляют собой сложные белковые молекулы, состоящие из нескольких простых белков и обязательной небелковой части, которая называется простетической группой. В зависимости от состава этой группы протеиды подразделяются на 6 групп:

• нуклеопротеиды (рибосомы, вирусы),
• липопротеиды,
• гликопротеиды,
• фосфопротеиды,
• гемопротеиды,
• металлопротеиды.

Функции белков. Поскольку белки занимают ведущее место в составе органических веществ в клетке, то и их функции крайне разнообразны. Белки являются в клетке:

• ферментами (т.е. ведут катализ биохимических реакций),
• структурными (строительными) молекулами,
• запасными веществами,
• транспортными молекулами (перенос кислорода, углекислого газа, жиров, железа и т.д.),
• сократительными (мышечными) молекулами,
• защитными веществами,
• токсинами,
• гормонами.

Строение и классификация ферментов.

Ферменты - это белки, выполняющие функция катализатора при прохождении в клетке биохимических реакций.

Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками. Если фермент относится к сложным белкам, то его белковая часть называется апоферментом, а небелковая (простетическая группа) - коферментом. Существуют и ферменты, в состав которых входит несколько апоферментов и коферментов.

В физиологии существует отдельная отрасль науки - энзимология, которая занимается изучением ферментов, разрабатывает практические вопросы синтеза и использования ферментов в пищевой промышленности и медицине.

Ферменты делятся на шесть классов по типу реакции, которая катализируется:

• оксидоредуктазы (реакции восстановления и окисления),
• трансферазы (перенос химических групп от молекулы к молекуле),
• гидролазы (расщепление химических связей в реакциях гидролиза),
• лиазы (образование двойных связей либо отщеплением, либо присоединением определенных химических групп),
• изомеразы,
• лигазы (соединение молекул с использованием АТФ).

Систематическое название молекулы фермента составляют из названия субстрата и названия класса фермента, например, глюкозооксидаза в соответствии с принципами систематики ферментов правильно именуется бета-д-глюкоза, кислород-1-оксидоредуктаза. Часто в литературе, как популярной, так и научной используются тривиальные (привычные, исторически сложившиеся названия), например, пепсин, трипсин, но при этом в научной литературе обязательно указывается полное систематическое название фермента, о котором идет речь.

Основа ферментативного катализа - это принцип " ключа и замка ", когда фермент совершенно точно узнает молекулу субстрата и катализирует соответствующую биохимическую реакцию. Этот принцип сформулирован в 1894 году Фишером.

Механизм действия фермента состоит в образовании комплекса ES между ферментом и субстратом, после чего из субстрата образуется продукт ЕР, который затем распадается на фермент и продукт. Субстрат связывается активным центром фермента, который часто является простетической группой или коферментом. В ряде случаев в ферменте помимо основного активного центра имеются еще дополнительные активные центры, которые называются аллостерическими.

Ферменты, имеющие основной и аллостерические активные центры, называют аллостерическими Аллостерический фермент характеризуется тем, что его активация происходит не за счет активного центра, а за счет присоединения активатора или ингибитора к другому участку молекулы фермента, где при этом образуется аллостерический активный центр. В отличие от обычных активаторов и ингибиторов основных активных центров, активаторы и ингибиторы аллостерических центров называются эффекторами.

Осуществление ферментативного катализа (начало реакции и ее скорость) зависит от:

• количества или активности фермента,
• концентрации субстрата,
• рН и состава раствора,
• температуры,
• присутствия активаторов или ингибиторов фермента.

Роль кофермента в осуществлении действия фермента является определяющей, так как он часто выступает активатором активного центра фермента. Это было доказано японским биохимиком Вангом на примере действия каталазы. Каталаза - это фермент, расщепляющий перекись водорода. В состав каталазы входит гем (ион железа в составе порфиринового кольца), который является коферментом и соединяется с апоферментом (белковой молекулой). Оказалось, что чистый раствор перекиси водорода сохраняется длительное время без разложения. Если в раствор добавить соль железа, образующую ионы железа, то 1 ион железа катализирует расщепление 1 молекулы перекиси за 30 минут. При добавлении в раствор гемогруппы (без белка) скорость разложения перекиси возрастает в 150 раз - за 1 минуту разлагается 5 молекул перекиси. При внесении в раствор фермента каталазы, то есть белковой молекулы, содержащей кофермент, скорость реакции уже возрастает в 150 млн. раз, так как за 1 минуту расщепляется 5 млн. молекул перекиси. Добавление же в раствор чистой белковой части фермента (апофермента) разложения перекиси водорода не вызывало вообще.

В любой живой клетке, в том числе и в растительной, ферменты бывают двух категорий:

• конститутивные или обязательные,
• адаптивные или индуцированные, то есть образующиеся под влиянием условий внешней среды в ответ на воздействие ее факторов.

Если из окружающий среды в клетку поступают какие-либо факторы, разрушающие конститутивные ферментативные системы и их синтез, а, следовательно, и биохимические реакции, которые катализировались с их помощью прекращаются, то такие ферменты называют репрессированными.

Функционально одни и те же ферменты, которые образуются у разных особей, могут иметь определенные отличия в своих физико-химических свойствах. Такие ферменты называют изоферментами. Ферментов с множественностью молекулярных форм (изоферментов) известно около 50. Способность к образованию изоферментов является частью механизма приспособления организма к условиям внешней среды.

Кинетика ферментативного катализа.

Кинетика ферментативного катализа - это понятие о скорости ферментативной реакции и факторах, влияющих на этот показатель.

Единицей активности любого фермента называется то его количество, которое при данных условиях катализирует превращение одного микромоля субстрата за 1 минуту.

Концентрацию фермента в растворе выражают в единицах активности на 1 мл раствора.

Удельная активность фермента определяется в единицах активности фермента на 1 мг белка (моль/мин. *мг), а молекулярная активность соответствует количеству единиц в одном микромоле фермента, т.е. количеству молекул субстрата, которые превращаются за 1 минуту одной молекулой фермента.

Единицей измерения скорости ферментативной реакции является катал - т.е. такое количество фермента, которое катализирует превращение 1 моля субстрата в продукт за 1 секунду.

Скорость ферментативной реакцией описывается уравнением Михаэлиса-Ментена (см. таблицу), где v - скорость ферментативной реакции, V - максимальная скорость реакции, Кm - константа Михаэлиса, - молекулярная концентрация субстрата.

Константа Михаэлиса численно равна концентрации субстрата, при которой скорость реакции достигает половины максимальной скорости. Константа Михаэлиса выражается в молях.

Величина константы Михаэлиса зависит от концентрации субстрата, рН среды и температуры среды.

Для каждой ферментативной реакции характерна своя величина константы Михаэлиса. Определяется она, если известны концентрация субстрата, скорость реакции и максимальная скорость реакции. Тогда при скорости реакции, равной половине максимальной скорости, константа Михаэлиса равняется концентрации субстрата.

Графически ферментативная реакция описывается уравнением

у = а + bх,

где у - 1/v, a- 1/Vmax., b - Km/Vmax.

Для осуществления ферментативного катализа в клетке должны сложиться определенные условия, которые называются необходимыми условиями ферментативной реакции:

соответствие субстрата и фермента для образования комплекса ЕS (эффект сближения ),

строгая взаимная ориентация субстрата, коферментов и активного центра фермента (эффект ориентации),

активация субстрата, т.е. перераспределение электронной плотности молекул субстрата под действием электроактивных групп фермента (эффект поляризации ).

Важно не только начало ферментативной реакции, но и весь процесс, который определяется активность ферментов. Активность ферментов, а значит и скорость ферментативной реакции, зависит от следующих факторов:

• температуры,
• рН среды,
• наличия активаторов или ингибиторов ферментов.

По мере возрастания температуры скорость ферментативной реакции возрастает, но до определенной величины. Оптимальной является температура 40-50 градусов С, то есть оптимальная температура для белковых молекул. При дальнейшем повышении температуры происходит денатурация белков, а, следовательно, и ферментов и скорость реакции резко падает. Белки в сухом состоянии денатурируются значительно медленнее, чем в гидратированном, именно поэтому сухое зерно выдерживает гораздо более высокую степень нагрева, чем проростки или растения.

Второй важный фактор - кислотность среды. Денатурация белков происходит уже при показателях рН - 5 или 8, так что пределы, ограничивающие возможность и скорость ферментативной реакции находятся в достаточно узких границах.

Однако, наиболее важным фактором является наличие активаторов и ингибиторов ферментов.

К числу активаторов ферментов относятся разные соединения, некоторые витамины или, например, аминокислота цистеин.

Активация ферментов идет одним из следующих путей:

• отщепление олигопептида от профермента,
• образование дисульфидных связей, делающих доступным активный центр,
• образование комплекса и ионами металлов,
• аллостерическая активация или связывание эффектора с аллостерическим центром, что вызывает постепенное изменение конформации других субъединиц фермента, что приводит в конечном итоге к активации всего аллостерического фермента, который часто является мультиферментом.

Ингибирование ферментов может быть:

• Конкурентным,
• Неконкурентным,
• Аллостерическим.

При конкурентном ингибировании с ферментом связывается не молекула субстрата, а молекула другого вещества, по структуре похожего на молекулу субстрата, но не превращающуюся в молекулу продукта. При этом активный центр фермента становится недоступным для молекул субстрата. Нарушить конкурентное ингибирование можно, увеличив концентрацию субстрата.

При неконкурентном ингибировании ингибитор не похож на молекулу субстрата. Он тоже связывает фермент, но уже за счет изменения структуры фермента. Неконкурентные ингибиторы часто называют ферментными ядами. К ферментным ядам относятся соли тяжелых металлов, которых много в выбросах промышленных предприятий (ртуть, свинец, кадмий), антивитамины, то есть вещества по своему строению похожие на витамины, но обладающие противоположными свойствами (например пара-аминобензойная кислота и стрептоцид, которые представляют собой бензольное кольцо, но в случае пара-аминобензойной кислоты - с карбоксильной группой, а в случае стрептоцида - с группой SO2 и NН2.

При аллостерическом ингибировании отрицательный эффектор связывает молекулу фермента вне активного центра.

У растений активность ферментов низка в семенах или в вегетативных органах, переживающих неблагоприятные условия среды (почках, корнеплодах, клубнях, луковицах, корневищах). В начале вегетации, особенно при прорастании, уровень ферментативной активности резко возрастает, но к концу сезона вегетации снижается.

Нуклеиновые кислоты, их строение, классификации и функции.

К нуклеиновым кислотам относятся две группы веществ:

• макроэргические соединения,
• нуклеиновые кислоты.

В основе строения этих веществ лежит нуклеотид - сложная структура, состоящая из азотистого основания, сахара и фосфата. Нуклеотид является основой любого макроэргического соединения и мономером любой нуклеиновой кислоты.

Макроэргические соединения - это специфические молекулы в структуре которых образуются особые макроэргические связи, то есть связи, насыщенные энергией. С помощью таких связей клетка запасает энергию, а при их разрушении - отдает энергию для осуществления биохимических реакций синтеза. Они также способны к переносу фосфатных и ацетильных групп в процессе обмена веществ в клетке, например при синтезе сложных углеводов. Самым широко известным и наиболее широко использующимся в клетке макроэргическим веществом является аденозинтрифосфат АТФ (АДФ, АМФ) ( дать структуру). В клетке также имеются такие макроэргические соединения, как флавинаденозиндифосфат (ФАД), никотинамиддинуклеотидфосфат (НАДФ), уридинтрифосфат (УТФ, УМФ, УДФ). В поэтапном превращении АМФ в АТФ (в процессе фосфорилирования и дефосфорилирования) участвует фермент миокиназа.

Нуклеиновые кислоты - это биополимеры, мономерами которых являются 5 видов нуклеотидов. Нуклеотиды различаются между собой по виду азотистого основания и типу молекулы пентозы, которые входят в их состав.

Азотистые основания делятся на пуриновые (двойное кольцо) - аденин и гуанин - и пиримидиновые (одинарное кольцо) - цитозин, урацил и тимин.

При считывании информации с ДНК на матричную РНК при биосинтезе белков, то есть при транскрипции, урацил соответствует тимину.

Структура РНК и ДНК подчиняется правилу Чаргаффа, которое утверждает, что сумма пиримидиновых оснований равна сумме пуриновых оснований.

Классификация нуклеиновых кислот.

В зависимости от строения нуклеотидов различают два класса нуклеиновых кислот:

• рибонуклеиновые кислоты (РНК),
• дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

В РНК входят нуклеотиды А, Г, У и Ц, в состав которых входит рибоза, а в ДНК входят нуклеотиды А, Г, Т и Ц, в состав которых входит дезоксирибоза.

Функции нуклеиновых кислот разнообразны.

ДНК является основным носителем наследственной информации, находится в ядрах клеток, и, реже - в митохондриях и пластидах, определяя так называемую материнскую (цитоплазматическую) наследственность.

РНК выполняет в клетке различные функции и в зависимости от них разделяется на:

• информационную (или матричную),
• транспортную,
• рибосомальную.

В комплексе с белками нуклеиновые кислоты образуют сложные биологические молекулы - нуклеопротеиды, например, нуклеопротеиды семян растений.



biofile.ru

Физиология растений

Балашовский филиал

Саратовского государственного университета

им. Н. Г. Чернышевского

М. А. Занина

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Учебно-методическое пособие

для студентов заочного отделения

факультета экологии и биологии

Балашов 2005

УДК 58

ББК 28.57

З27

Рецензенты:

Доктор биологических наук, профессор

Брянского государственного университета

В. Б. Любимов;

Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Балашовского филиала

Саратовского государственного университета

им. Н. Г. Чернышевского

Е. Б. Смирнова;

Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Балашовского филиала

Саратовского государственного университета

им. Н. Г. Чернышевского

М. Ю. Сергадеева.

.

Рекомендовано к изданию Учебно-методическим советом

Балашовского филиала Саратовского государственного университета

им. Н. Г. Чернышевского.

Занина, М. А.

З27 Физиология растений : учебно-метод. пособие для студентов заочного отделения факультета экологии и биологии / М. А. Занина. — Балашов : Изд-во «Николаев», 2005. — 64 с.

ISBN 5-94035-225-1

Учебно-методическое пособие предназначено для студентов заочного отделения факультета экологии и биологии. Данное пособие включает в себя краткое теоретическое изложение основных программных разделов по физиологии растений, лабораторные работы по каждому разделу и контрольные вопросы.

Пособие может быть полезным и для учителей школ при демонстрации опытов на уроках и факультативных занятиях, а также в кружковой работе по биологии.

УДК 58

ББК 28.57

ISBN 5-94035-222-1 © Занина М. А., 2005

О г л а в л е н и е

Введение................................................................................................................. 5

РАЗДЕЛ 1

Тема 1. ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ

1.1. Поступление веществ в клетку.................................................................. 7

1.2. Обмен веществ и энергии в клетке.......................................................... 11

Тема 2. ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ

2.1. Общая характеристика водного обмена растительного организма..... 12

2.2. Поступление воды в растение.................................................................. 13

2.3. Передвижение воды по растению............................................................ 13

2.4. Транспирация воды листьями.................................................................. 14

Тема 3. ФОТОСИНТЕЗ

3.1. Общее уравнение фотосинтеза................................................................. 16

3.2. Пигменты пластид.................................................................................... 17

3.3. Световая и темновая фазы фотосинтеза................................................. 19

3.4. Экология фотосинтеза.............................................................................. 21

Тема 4. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

4.1. Превращение веществ в растении и дыхание.......................................... 24

4.2. Факторы, влияющие на процесс дыхания............................................... 25

4.3. Аэробное и анаэробное дыхание.............................................................. 27

4.4. Брожение................................................................................................... 27

4.5. Дыхание и брожение в современном изложении.................................... 29

Тема 5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ....................................... 32

5.1. Химический состав растений................................................................... 32

5.2. Роль азота в почвенном питании растений............................................. 33

5.3. Роль зольных макроэлементов в минеральном питании растений..... 35

5.4. Роль микроэлементов в минеральном питании растений..................... 37

Тема 6. РОСТ, РАЗВИТИЕ И ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

6.1. Общие понятия о росте и развитии растений.......................................... 38

6.2. Регуляторы роста...................................................................................... 39

6.3. Ингибиторы роста..................................................................................... 40

6.4. Влияние внешних условий на рост.......................................................... 41

6.5. Периодичность роста растений................................................................ 42

6.6. Движения растений................................................................................... 43

РАЗДЕЛ 2. ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯ...................................................... 45

Лабораторная работа № 1. Сравнение проницаемости мембран живых и мертвых клеток 45

Лабораторная работа № 2. Тургор, плазмолиз и деплазмолиз................ 45

Лабораторная работа № 3. Определение транспирации весовым методом 46

Лабораторная работа № 4. Наблюдение за движением устьиц................ 47

Лабораторная работа № 5. Продукты фотосинтеза.................................. 47

Лабораторная работа № 6. Получение из листьев спиртовой вытяжки пигментов и их разделение 48

Лабораторная работа № 7. Обнаружение дыхания растений................... 50

Лабораторная работа № 8. Определение интенсивности дыхания в чашках Конвея 50

Лабораторная работа № 9. Значение различных элементов для растений 51

Лабораторная работа № 10. Зона роста корня.......................................... 53

Лабораторная работа № 11. Влияние температуры и света на скорость роста растений 54

Лабораторная работа № 12. Взаимовлияние культурных и сорных растений 55

Список основной литературы.............................................................................. 56

Список дополнительной литературы.................................................................. 56

ПРИЛОЖЕНИЯ.................................................................................................. 58

Введение

Физиология растений — наука о функциональной активности растительных организмов. Как отмечали Ж. Б. Буссенго и К. А. Тимирязев, знание основных закономерностей жизнедеятельности растений делает физиологию растений теоретической основой рационального земледелия.

Изучение физиологии растений имеет большое значение для учителя средней школы, так как знания о жизни растений помогают на должном уровне проводить работу на учебно-опытном участке. Только изучив жизнь растения, можно понять его космическую роль, оценить процесс фотосинтеза как продуцента органического вещества на планете, роль гормонов роста и физиологически активных веществ, взаимодействие растений и ряд других аспектов. Изучив основные закономерности жизни растений в теоретическом курсе, на практических занятиях будущий учитель овладеет методикой постановки опытов, что ему крайне необходимо при проведении курса ботаники в средней школе.

Данное пособие «Физиология растений» предназначено для студентов специальности 050102 «Биология» заочного отделения факультета экологии и биологии. Оно содержит историю формирования отдельных представлений, описание классических экспериментов и простейших опытов, которые помогут наглядно продемонстрировать основные природные закономерности.

В ходе изучения курса студенты должны:

- знать о физиологических особенностях растительного организма;

- владеть системой знаний о закономерностях роста и развития растительных организмов, уметь применять эти знания;

- владеть основными методами исследования биологических наук.

Пособие включает в себя краткое теоретическое изложение основных программных разделов по физиологии растений, вопросы для самоконтроля, лабораторные работы по каждой теме, задания на полевую практику и вопросы для экзамена.

Теоретический курс представлен темами: «Физиология растительной клетки», «Водный режим растений», «Фотосинтез», «Дыхание растений», «Минеральное питание растений», «Рост и развитие растений». Коротко рассматриваются основные положения, которыми определяется специфические особенности зеленых растений, отличающие их от других форм живых существ.

Лабораторные занятия по физиологии растений служат для закрепления и расширения знаний студентов по теоретическому курсу. Мы сохранили работы, ставшие классическими. Наряду с этим пособие включает работы, апробированные на кафедре биологии и экологии БФСГУ. Для каждой работы приведены список материалов и оборудования, описание ее хода, указания по оформлению результатов. Приобретенные на занятиях навыки экспериментальной деятельности могут быть использованы также учителями средней школы для постановки опытов на уроках ботаники и общей биологии.

В приложении представлены задания на полевую практику, варианты итоговой контрольной работы и вопросы для экзамена по физиологии растений.

РАЗДЕЛ 1

Тема 1. ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ

Жизнедеятельность клетки осуществляется в процессе непрерывно протекающих химических реакций, совокупность которых составляет обмен веществ.

Для осуществления обмена веществ необходимо непрерывное передвижение их внутри клетки и между клеткой и окружающей средой. Передвижение веществ связано с преодолением мембран, ограничивающих клетку и клеточные органоиды. Изучение механизмов этого передвижения и составляет проблему клеточной проницаемости.

Проницаемость клетки

Проникновение веществ в клетку осуществляется через клеточную стенку и мембраны цитоплазмы. При этом внутрь клетки проникают лишь некоторые соединения в определенных соотношениях. Значит, клетка не является непроницаемой структурой, но не является и совершенно проницаемой. Клетка обладает избирательной проницаемостью — свойством пропускать одни вещества и задерживать другие.

Через клеточную стенку к плазмалемме легко проходят все растворимые вещества. Они движутся через поровые каналы и по так называемому «свободному пространству», доступному для диффузии ионов и молекул. Клеточная стенка адсорбирует вещества и концентрирует их на своей поверхности, создавая запас ионов для клетки. Свойством же избирательности клетка обязана цитоплазме, которая пропускает через себя и воду, и растворимые вещества, но с разной скоростью. Ряд веществ она совсем не пропускает. Следовательно, цитоплазме обладает избирательной проницаемостью и связана главным образом с ее пограничными мембранами — плазмалеммой и тонопластом. Избирательная проницаемость является одним из специфических свойств живой материи, возникшим и закрепившимся в процессе эволюции.

mirznanii.com

1.Задачи физиологии растений. Теоретическая и практическая значимость физиологии растений.

Физиология растений — наука о функциональной активности растительных организмов, знание основных закономерностей жизнедеятельности растений делает физиологию растений теоретической основой рационального земледелия. Таким образом, перед современной физиологией растений стоят задачи, имеющие как теоретическое, так и практическое значение. В обобщенном виде эти задачи можно сформулировать следующим, образом:1) изучение закономерностей жизнедеятельности растений (механизмы питания, роста, движения, размножения),2) разработка теоретических основ получения максимальных урожаев сельскохозяйственных культур, 3) разработка установок для осуществления процессов фотосинтеза в искусственных условиях. Первая задача заложена в определении самой физиологии растений. Помимо изучения специфических функций, растительные объекты в ряде случаев оказываются чрезвычайно удобными для изучения общих фундаментальных явлений жизни, таких, как трансформация энергии, немышечные формы подвижности, биоэлектрические и гормональные взаимодействия. Поэтому все большее число биохимиков и биофизиков предпочитают иметь дело именно с растением, что предопределяет дальнейший расцвет физиологии растений. Вторая задача остается наиболее актуальной, так как рост населения нашей планеты и сокращение посевных площадей из-за урбанизации и развития промышленности оставляют лишь один путь — путь интенсификации сельскохозяйственного производства. Причем со временем речь будет идти не только о пищевых, технических, лекарственных и декоративных культурах, но и о выращивании растений на биомассу для получения топлива, а также белка и других органических продуктов. Третья задача в настоящее время кажется фантастической. Однако вряд ли люди, овладев тайнами биологического фоторазложения воды на водород (который является идеальным топливом) и кислород и принципами фотосинтеза органических кислот и сахаров, не попытаются осуществить эти процессы сначала в лабораторных, а затем в промышленных установках. Это откроет перспективу получения топлива и замены сельского хозяйства промышленным производством продуктов питания и материалов.

Задачи: Изучение закономерностей ж/д растений, главная задача: Разработка биохимимической теории корневого питания растений в целях эффективного использования минеральных удобрений и повышения плодородия; выяснение механизма фотосинтеза; раскрытие механизма биологической фиксации N атмосферы и использования его высшими растениями; разработка приемов продуктивного использования воды растениями; изучение молекулярно-биологических основ развития растительных органов в целях управления этими процессами; исследование системы регуляции и регулятивных функций растений; изучение процессов и механизмов распределения ассимилятов в онтогенезе растений в целях направленного формирования урожаев; развитие научных основ получения физиологически активных в-в и применение их в растениеводстве.

2. История развития физиологии растений как науки. Роль отечественных учёных в развитии физиологии растений.Физиология растений зародилась в 17-18 вв. Датой ее рождения как науки считают 1800 г., когда был издан пятитомный труд швейцарского ботаника Ж. Сенебье «Физиология растений». Этот ученый предложил термин «физиология растений», сформулировал основные задачи новой науки. Основоположниками физиологии растений в России являются Фаминцын (1835—1918) и Тимирязев (1843—1920). Фаминцын, академик Российской академии наук, в 1867 г. организовал в Санкт-Петербургском университете первую в России кафедру физиологии растений, а в системе Академии наук — лабораторию анатомии и физиологии растений, прообраз современного Института физиологии растений АН России. Он автор книги «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883 г.) и первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Среди учеников Фаминцына Ивановский, открывший вирусы (1892 г.), Цвет, разработавший принципы адсорбционно-хроматографического анализа (1903 г.), Баранецкий, Виноградский, Рихтер и другие известные ученые. Тимирязев — профессор Петровской земледельческой и лесной академии (ныне Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева) и Московского государственного университета, академик РАН. Основные исследования Тимирязева посвящены процессу фотосинтеза. Для проведения опытов он сконструировал ряд оригинальных приборов. Он установил зависимость фотосинтеза от интенсивности света и его спектрального состава, показал, что ассимиляция растениями углерода из C02воздуха происходит за счет энергии солнечного света, главным образом красных и синих лучей, поглощаемых хлорофиллом. Также доказал применимость к процессов фотосинтетического закона сохранения энергии и 1принципа фотохимии. В 1867г.Т.заведовал опытным полем в Симбирской губернии, где проводил опыты, связанные с действием минеральных удобрений на урожай. Им опубликованы труды «Жизнь растения» (1878), «Чарльз Дарвин и его учение» (1883), «Борьба растений с засухой» (1891), «Земледелие и физиология растений» (1906).

Условно выделяют три этапа развития физиологии растений. Первый этап — разработка основ корневого питания, второй этап — разработка проблемы превращения энергии, третий этап — современный период. Физиология растений сначала развивалась как наука о почвенном питании. Первый этап. Огромный вклад в изучение проблемы минерального питания внес Прянишников (1865—1948), который всесторонне изучил азотный обмен и другие вопросы минерального питания сельскохозяйственных растений. Дальнейшее развитие учение о минеральном питании получило в работах Сабинина, Пейве. Второй этап. Ломоносов (1711—1765) впервые высказал мысль, что растение строит свое тело с помощью листьев за счет окружающей атмосферы. В 1772—1782 гг. Пристли, Ингенхауз и Сенебье, дополняя друг друга, открыли явление фотосинтеза. Тимирязев доказал применимость закона сохранения энергии к процессу фотосинтеза. Много сделали для развития этого направления отечественные ученые Палладии, Любименко, Гайдуков, Красновский, Теренин, Ничипорович, Годнев. Третий этап. На этом этапе наряду с углублением исследований на субклеточном и молекулярном уровнях отличается интересом к изучению систем регуляции, обеспечивающих целостность растительного организма (Курсанов, Чайлахян, Гунар, Полевой, Кефели), а также дальнейшей разработкой теоретических проблем физиологии, направленных на решение практических задач сельского хозяйства.

Ф.р. сначала развивалась как наука о почвенном питании, позже она начала изучать воздушную среду как материальный источник существования зеленых растений. Открытие основного закона сохранения материи и энергии было основой для дальнейшего развития ф.р. В 18в.Ломоносов высказал мысль, что растения формируются с помощью листьев за счет окружающей атмосферы. Он впервые сформулировал идею о воздушном питании растений. Французский агрохимик и физиолог Буссенго, который впервые стал выращивать растения в специальных вегетационных сосудах, опроверг ошибочные предположения Либиха(о гумусной теории).Бусс.и Гелиригель установили способность бобовых усваивать молекулярный азот атмосферы, а Воронин доказал, что на корнях бобовых образуются клубеньки. Русский микробиолог Виноградский открыл хемосинтез и бактерии, с помощью которых этот процесс происходит. Прянишников изучил азотный обмен и др.актуальны вопросы минерального питания, им и его учениками было установлено, что правильное использование удобрений является мощным фактором регулирования физиологических процессов, происходящих в растениях, и формирования урожая. В сер.19в.началось изучение фотосинтеза как энергетического процесса. Дыхание-одна из важнейших функций, свойственных всем живым организмам. Первые эксперименты по изучению дыхания растений проведены в кон.18в.Большоевлияние на развитие ф.р. оказало учение Дарвина, согласно которому история развития органической формы тесно связана с функцией и внешними условиями. Крупный вклад в развитие ф.р. в нашей стране внес основоположник экологии ф.р. Максимов. Широко известны работы Максимова и его учеников(Туманова, Сказкина,Мошкова)в области физиологии морозостойкости, засухоустойчивости, роста и развития. Большой вклад в ф.р. внесли основоположник учения о фитогормонах Холодный и создатель гормональнальной теории развития растений Чайхалан. Важно в теоритическом и практическом отношении успешно развиваемое Курсановым направление, изучающее растительный организм как целостную термодинамическую, метаболическую сисему. Развитие ф.р. в нашей стране характеризуется широким охватом проблем науки и глубоким проникновением в суть исследуемых вопросов. Особенностью начального периода развития ф.р. в России было то, что она считалась наукой университетской, исключительно преподавлась там, и ей придавалось лишь общеобразовательное значение.

3. Химические вещества, входящие в состав растительных клеток. Ферменты, их основные свойства и физиологическое значение. Из 100 известных химических элементов в составе живых клеток постоянно обнаруживается чуть более 20, а обязательными для выполнения жизненных функций можно считать всего 16. Большую часть массы живых клеток составляет вода (около 80 %) — она обеспечивает прижизненную структуру макромолекул и клеточных органелл, участвует в химических реакциях, транспортных процессах и терморегуляции, поддерживает форму и размеры клетки. Оставшаяся доля в сухом веществе цитоплазмы принадлежит другим органическим веществам — углеводам, пигментам, а также минеральному компоненту (около 5 %). Белки, липиды и нуклеиновые кислоты служат химической основой жизненных процессов. В основе всех функций организма лежат химические реакции. В живой клетке их скорость регулируется ферментами — биологическими катализаторами. Принцип действия ферментов основан на их способности временно связываться с субстратами, участвующими в реакции. По окончании реакции фермент освобождается из комплекса с субстратом и может вновь взаимодействовать со следующей его молекулой. В комплексе с субстратом фермент как бы изменяет путь химической реакции, направляя ее по энергетически более выгодному руслу, тем самым снижая уровень энергии активации. Ферменты образуются на рибосомах и подвергаются медленному окислению (денатурации). Ферменты активны в малых концентрациях, и не входят в число конечных продуктов, не требуют энергии. Значение: биологический катализатор, обеспечивающий 100% выход; все биохимические реакции контролируются ферментами; строго специфичны; действие всех физиологически активных в-в опосредовано через ферменты; через действия ферментов организм адаптируется к условиям внешней среды. Химический состав:1. Однокомпонентные (состоят только из белка Пример: пепсин, трепсин). 2. двухкомпонентные (состоят из апофермента и кофермента Пример: каталаза).Большинство ферментов действует в пределах одной клетки – эндоферменты. Есть которые выделяются наружу – экзоферменты. Изоферменты – состав и строение разное а функции одинаковые. Ферменты вне клетки способны только на реакции распада, синтезировать не могут. Ферментативные реакции протекают мгновенно. У каждого фермента свой температурный оптимум (40-60 при 80 денатурация)- у каждого свой опт рН (около 7)- концентрация субстрата – константа михаэлиса(равна конц субстрата при которой скорость 50% от макс) чем выще тем медленнее скорост-Наличие активаторов (ионы Ме) и ингибиторов (соли тяж Ме)

Белки представляют собой полимеры, в-ва, состоящие из небольших сходных по св-вам молекул, связанных друг с другом ковалентными связями. Функции: строительная (основа строения клеточных биологических мембран-на ½ состоят из белков), ферментативная (все биологические катализаторы химических р-й в клетке являются белками), транспортная (некоторые белки, находясь в клеточных мембранах участвуют в транспорте в-в), запасная (белок представляет собой высоковосстановленное соединение с большим запасом энергии), защитная (от инфекций). Нуклеиновые к-ты представляют собой гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. НК содержат и реализуют инф-ю о всех белках в клетке. Липиды. Общее св-во всех этих в-в-высокая гидрофобность. Л. Растворимы в эфире, бензине, бензоле, это обусловлено наличием в их молекулах большого кол-ва неполярных углеводородных радикалов.

4. Клеточная оболочка, её структура и физиологические функции. Фазы роста клетки, этапы образования клеточной оболочки у растений. Клетки растений окружены плотной полисахаридной оболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой. Формируется клеточная стенка на стадии телофазы во время митотического деления клеток. Клеточную стенку делящихся и растущих растяжением клеток называют первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои и возникает прочная вторичная клеточная стенка. В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений, хитин у грибов), компоненты матрикса стенки (гемицеллюлозы, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности стенки (кутин и воска). Клеточные стенки могут содержать также силикаты и карбонаты кальция. Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки. Пектиновые вещества, содержащие много карбоксильных групп, связывают ионы двухвалентных металлов, которые способны обмениваться на другие катионы (Н+ К+). Это обусловливает катионообменную способность клеточных стенок растений. Основным инкрустирующим веществом клеточной стенки является лигнин. Интенсивная лигнификаиия клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. В регуляции водного и теплового режима растений участвуют ткани, стенки клеток которых пропитаны суберином. Отложение суберина делает стенки трудно проницаемыми для воды и растворов (например, в эндодерме, перидерме). Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами — кутином и восками. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами стенки (целлюлозой, пектином) и образует кутикулу. Кутикула участвует в регуляции водного режима тканей и защищает клетки от повреждений и проникновения инфекции. В первичных клеточных стенках на долю целлюлозы приходится до 30% сухой массы стенки.

Благодаря контакту соседних клеток друг с другом возникает единая система клеточных стенок, получившая название апопласта. По апопласту, минуя мембранные барьеры, от клетки к клетке перемещаются вещества. Межмолекулярное пространство в фазе клеточной стенки, где осуществляются диффузия, адсорбция и освобождение водорастворимых веществ, называется кажущимся свободным пространством. Клеточные стенки растений пронизаны отверстиями — порами диаметром до 1 мкм. Через них проходят тяжи — плазмодесмы, благодаря которым осуществляются межклеточные контакты. Каждая плазмодесма представляет собой канал, выстланный плазмалеммой, непрерывно переходящей из клетки в клетку. Центральную часть поры занимает десмотрубка, состоящая из спирально расположенных белковых субъединиц. Десмотрубка сообщается с мембранами ЭР соседних клеток. Вокруг десмотрубки имеется слой цитоплазмы, которая может соединяться с цитоплазмой соседних клеток. Таким образом, связи между клетками могут осуществляться через цитоплазму, плазмалемму, ЭР и клеточные стенки. Единая система цитоплазмы клеток тканей и органов называется симпластом.

Будучи продуктом метаболической активности протопласта, клеточная стенка выполняет функцию защиты содержимого клетки от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму (за счет тургора) и определяет размер клетки, служит важным компонентом ионного обмена клетки (как ионообменник) и местом транспорта веществ из клетки в клетку внеклеточным путем (апопластный транспорт). Биогенез клеточной стенки играет важную роль в росте и дифференцировке клетки. Фазы роста клеток по Саксу: деление, растяжение, дифференциация.

Формирование клеточной стенки:

1)После деления клетки, на месте разрыва образуется цепочка пузырьков – визикул (их продуцирует Аппарат Гольджи).Потом из них образуется срединная пластинка.

2)Затем откладываются фибриллы целлюлозы с пектатом кальция образующие каркас для первичной оболочки. На этот каркас накладываются с двух сторон слои гемицеллюлозных фибрилл пропитанных пектиновым веществом. Первичная оболочка обладает растяжимостью, и в этот период клетка растет растяжением.

3)Со временем откладываются все новые слои гемицеллюлозы но уже пропитанные лигнином. Теперь клеточная стенка становится более прочной, и уже не обладает растяжимостью.

В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые в-ва, липиды и небольшое кол-во белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Клеточная оболочка также обладает избирательной проницаемостью и способностью к движению.

Образование клеточной стенки начинается в метафазе клеточного деления. В экваториальной зоне возникает срединная пластинка, состоящая из пектата Ca, которая, нарастая от центра к периферии, отделяет одну новообразованную клетку от другой. Срединная пластинка с той и другой стороны покрывается первичной клеточной стенкой. Рост в толщину происходит за счет наложения новых слоев со стороны содержимого каждой клеткой. Рост в длину начинается с разрыхления матрикса. В этом процессе важную роль играют фитогормоны. В образовавшиеся полости поступают новые порции материала, из которого строится клеточная стенка. Синтез и транспорт этих в-в осуществляется главным образом вакуолями аппарата Гольджи.

Этапы роста клетки: 1.все клетки заполнены цитоплазмой, вакуолей нет-эмбриональная фаза.

2.Фаза растяжения. Появляются вакуоли, начинается разрастание клеточной оболочки, клетка вытягивается. 3.Фаза внутренней дифференциации. Клетки становятся специализированными, т.е. образуются клетки разных постоянных тканей.

5. Основные свойства цитоплазмы: вязкость, эластичность, подвижность, раздражимость. Цитоплазма – это часть клетки заключенная между плазмодесмой и ядром. Цитоплазма состоит из 3 слое в 1)Плазмолемма – располагается на поверхности цитоплазмы, окружая ее и отделяя от клеточной стенки. Имеет мембранное строение обеспечивающее в основном избирательную проницаемость. 2)Мезоплазма (матрикс, гиалоплазма) – сложная бесцветная коллоидная часть. Состоит из белков, РНК, полисахаридов, липидов. Обладает вязкостью в зависимости от растворенных в ней веществ. Внутри нее расположены все органоиды. Делится еще на 2 слоя: А)Эндоплазма – способна к движению Б)Эктоплазма – не способна к движению 3)Тонопласт – отделяет клеточный сок от цитоплазмы. Имеет мембранное строение обеспечивающее в основном полупроницаемость.

6. Мембранный принцип организации поверхности цитоплазмы и органелл клетки. Функции мембран. Аппарат Гольджи, рибосомы, пероксисомы, лизосомы и митохондрии. Мембраны обеспечивают в клетке принцип компартментации — клетка оказывается поделенной на зоны, каждая из которых играет свою роль в жизни клетки. В то же время деятельность отдельных компартментов взаимосвязана и интегрирована, и это тоже является функцией мембран. Большая часть клеточных мембран генетически связана друг с другом, то есть возникает друг от друга или служит продолжением друг друга. В то же время такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии, образуются в клетке путем деления. Их мембраны, по-видимому, не связаны в своем происхождении с другими. Мембраны имеют трехслойное строение. Основу составляет двойной слой липидов, обращенных к друг другу гидрофобными концами, а с двух сторон располагаются белки. На поверхности мембран располагаются различные рецепторы, они принимают участие во всех жизненных процессах. Значение мембран трудно переоценить. С их помощью в клетке осуществляются важнейшие принципы экономичности, скорости, направленности и сопряженности всех процессов. 1. Мембраны — это пограничные структуры, обеспечивающие диалектическое единство разделения и связи клеточных компонентов. 2. С помощью мембран поддерживается гомеостаз — постоянство среды в каждом компартменте клетки. 3. Через мембраны происходит обмен веществ, энергии и информации между клеткой и окружающей средой. 4. Мембраны связаны с важнейшими биохимическими процессами, так как в них локализованы ферменты, осуществляющие синтез, гидролиз, окисление, перенос. 5. На мембранах хлоропластов и митохондрий происходят сложные процессы биоэнергетики (фотосинтетическое и окислительное фосфорилирование), снабжающие клетку энергией. 6. Мембраны выполняют рецепторную функцию, воспринимая внешние раздражения и передавая сигналы о них организму в целом.

Аппарат Гольджи. В растительных клетках аппарат Гольджи (АГ) представлен диктиосомами, везикулами и межцистерными образованиями. Уплощенные цистерны — диктиосомы расположены пачками по несколько штук. Они ограничены мембраной. В клетке растений содержатся от нескольких до сотен АГ. В диктиосомах АГ образуются гликопротеины и гликолипиды и осуществляется накопление и мембранная «упаковка» соединений, необходимых для синтеза полимеров клеточной стенки и различных растительных слизей. С помощью везикул Гольджи углеводные компоненты доставляются к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, способствуя ее росту и обновлению. Секретируемые вещества оказываются в клеточной стенке. Мембраны АГ являются связующим звеном между мембранами ЭР и плазмалеммой. АГ может состоит из отдельных пластинок, палочек и чешуек, разбросанных по всей цитоплазме клетки. Функция-накопление и выведение из клетки различных в-в.

Рибосомы. Рибосомы осуществляют синтез белков — трансляцию матричной, или информационной, РНК (мРНК). Каждая рибосома состоит из двух нуклеопротеиновых субъединиц. Субъединицы рибосом, образованные в ядрышке, поступают в цитоплазму, где происходит сборка рибосом на молекуле мРНК. Рибосомы в цитоплазме могут быть свободными, прикрепленными к мембранам эндоплазматического ретикулума, к наружной мембране ядерной оболочки либо образуют полирибосомные (полисомные) комплексы.

Пероксисомы (округлые органоиды диаметром 0,2—1,5 мкм, ограниченные элементарной мембраной и содержащие гранулярный матрикс) многочисленны в клетках листьев, где они тесно связаны с хлоропластами. В них окисляется синтезируемая в хлоропластах в ходе фотосинтеза гликолевая кислота и образуется аминокислота глицин, которая в митохондриях превращается в серии. В листьях высших растений пероксисомы участвуют в фотодыхании. Пероксисомы-микротельца, имеющие форму овальных гранул с однослойной мембраной. Участвуют в процессах фотодыхания.

Лизосома — клеточный органоид содержащий ряд ферментов — гидролаз, способных расщеплять белки, липиды и нуклеиновые кислоты, функциями которого являются переваривание захваченных клеткой частиц, автофагия (уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми) и автолиз. Лизосомы-округлые тельца, округлой мембраной, богатые ферментами. Функция-осуществляют лизис (распад ненужных в-в в клетке).

7. Поступление воды в растительную клетку. Диффузия, осмос. Осмотический потенциал. Методы измерения осмотического потенциала в клетке. Пассивный транспорт — это движение веществ по физико-химическим градиентам без затраты клеткой метаболической энергии. Другая категория процессов транспорта веществ — активный транспорт — присуща только живым организмам, которые способны осуществлять передвижение молекул и ионов против физико-химических градиентов.

Пассивный транспорт. Важнейшим механизмом передвижения веществ является диффузия. В газах и жидкостях молекулы и ионы находятся в постоянном движении благодаря кинетической энергии, которой обладают эти частицы. По второму закону термодинамики каждая система стремится уменьшить свою внутреннюю энергию и увеличить энтропию. Поэтому в сообщающихся растворах разных концентраций частицы растворенного вещества будут перемещаться из более концентрированного раствора в менее концентрированный. Одновременно из второго сосуда в первый на том же основании будут передвигаться молекулы растворителя. Если объемы с различными концентрациями не сообщаются, а разделены перегородкой, проницаемой для растворителя, но не проницаемой для растворенного вещества, то выравнивание концентраций будет происходить лишь за счет перемещения молекул растворителя. Такие перегородки называют полупроницаемыми, а движение частиц через них — осмосом.

Осмос — это одностороннее движение растворителя через полупроницаемую мембрану по градиенту концентрации (химического потенциала). Поскольку почвенный раствор всегда сильнее разбавлен, чем водный раствор в-в в клетке (химический потенциал воды выше в почвенном растворе), вода поступает в клетку по законам осмоса. Одной из форм пассивного транспорта является электрофорез — движение заряженных частиц за счет электрической энергии по градиенту электрического потенциала. Растительная клетка это осмотическая система, а полупроницаемая мембрана это плазмолемма и тонопласт. Может быть 3 вида осмоса:1)экзосмос – движение воды из клетки в гипертонический р-р; 2)эндосмос – движение воды в клетку из гипотонического р-ра; 3)изоосмос – движение воды есть, но туда-сюда.

Осмотическое давление - это давление которое нужно приложить что бы воспрепятствовать проникновению воды через полупроницаемую мембрану. Осмотическое давление возникает в результате осмотического передвижения молекул воды из р-ра с меньшей концентрацией в р-р с большей концентрацией. P=RTCi (Pосм давление, R-универсальная газ пост, T-абсолютн t,C-конц, i-изотонич коэффициент =1 для неэлектр)

Поступление воды в клетку путем осмоса зависит от концентрации в-в в клетке и окружающей среде, и от давления, создаваемого р-ром. Чем >концентрация в-в в клетке, тем > поступает в нее воды. Поступившая в клетку вода увеличивает ее объем. В растительных клетках вода проходит через цитоплазму и накапливается в вакуоли, где высокая концентрация клеточного сока. Объем вакуоли при этом увеличивается, она давит на цитоплазму, а последняя-на оболочку. В клетке возникает давление, которое называется тургорным, и поступление воды в клетку прекращается, когда же вода частично израсходуется, тургорное давление снизится и снова вода осмотическим путем будет поступать в клетку.

Тургор – это напряженное состояние клеточной стенки, которое создает ее содержимое. Тургор зависит от вида растения и от времени суток (утром выше, днем понижается, вечером повышается)Сосущая сила – это сила с которой клетка всасывает в себя воду. S=P-T Существует 2 метода определения сосущей силы: 1)по изменению размера ткани2)по изменению концентрации раствора

8.Поступление солей в растительную клетку. Явление пиноцитоза. Поступление ионов в вакуоль.

В настоящее время не вызывает сомнений, что поступление солей в растительную клетку происходит в виде ионов и это проходит в несколько этапов. Питательные в-ва поступают и накапливаются в клеточной оболочке, цитоплазме, вакуоли. Особенно важным этапом является поступление в-в в цитоплазму. Экспериментально доказано, что питательные в-ва могут поступать в цитоплазму и не проникать в вакуоль. Это хорошо видно из опытов Холодного по влиянию солей на форму плазмолиза. В р-рах разных солей форма плазмолиза различна. Ca повышает вязкость цитоплазмы и, как следствие, форма плазмолиза в р-рах его солей вогнутая. Калий снижает вязкость-форма выпуклая. Изменение вязкости цитоплазмы свидетельствует о том, что ионы проникли в нее. Вместе с тем наличие плазмолиза показывает, что соли если и проникли в вакуоль, то в малой степени. На перенос поглощенных ионов и молекул оказывает влияние активное движение цитоплазматических мембран клетки. Поглощение крупных молекул и капелек р-ров может осуществляться с помощью механизма пиноцитоза, при котором на плазматической мембране клетки появляются короткие тонкие выросты, окружающие молекулу или капельку жидкости. Этот участок плазматической мембраны впячивается внутрь протопласта и затем отшнуровывается в виде пузырька. Поступление в-в в клетку следует рассмотреть как активный физиологический процесс, происходящий с затратой определенного количества энергии и связанный прежде всего с дыханием растений. Например, накопление брома в клетках клубней картофеля и в корнях ячменя происходило только тогда, когда ч/з р-р бромида калия, в кот.были погружены клубни, пропускали в достаточном кол-ве воздух; при продувании азота ч/з р-р бромида калия поступления и накопления брома в клетках растений не наблюдалось. Добавление сахара к р-ру бромида калия усиливало поглощение и накопление калия и брома. Это свидетельствует о том, что поступлние ионов связано с процессом дыхания. Считается, что главная роль принадлежит ионам H+иHCO3-.Угольная к-та, образующаяся в процессе дыхания, направляется в поврехностные слои цитоплазмы, а ионы H+иHCO3-обмениваются на катионы и анионы, содержащиеся в окр.среде. Такое обратное поступление их связано с обменом ионов угльной кислоты на ионы брома и калия.

9. Транспирация и её значение. Устьичная и кутикулярная транспирация. Методы устьичного контроля транспирации. Влияние внешних условий на движение устьиц. Типы движения устьиц.

Транспирация – это процесс испарения воды растением. Интенсивная транспирация способствует большему притоку СО2, лучшему углеродному питанию растений. Транспирация создает автоматичность водного тока: поступление воды в растение и ее испаряемость. Без транспирации растение не будет обеспечено водой, поскольку корневое давление подает незначительное ее кол-во. Транспирация способствует передвижению минеральных в-в в растении, которые поглощаются из почвы корнями. Благодаря транспирации снижается температура растений. Без нее растения перегревались бы и в них не могли бы происходить различные физиологические и биохимические процессы. Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени.

Кутикулярная транспирация. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин. У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава — изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придвигаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление может удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрыхляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно снижается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная фанспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Устьица составляют не > 1% всей площади листа. На 1мм2 листовой поверхности их насчитывают от 50-500 и >. Каждое устьице можно представить в виде очень маленького сосудика. Поэтому неск.небольших в какой-либо перегородке будут пропускать пары воды быстрее, чем одно большое отверстие, равное им по диаметру, это связано с явлением повышенной краевой диффузии.. Основной факт, обуславливающий движение устьиц, является содрежание воды в листе. При достаточном ее кол-ве в растении устьица открыты. На свету они у большинства растений тоже открыты, а в темноте закрыты. Движение устьиц регулируется комплексом факторов (температурой, осмот.давлением, интенсивность освещения и качества света). Движение устьиц связано также с изменением вязкости протоплазмы замыкающих клеток. При открытых устьицах плазмолиз имеет выпуклую форму, а при закрытых-судорожную. Различные устьичные движения: фотоактивную реакцию, если устьица на свету открыты, а в темноте закрыты; гидроактивную реакцию, когда устьица закрыты при сильной потере воды листом; гидропассивную реакцию, если в дождливую погоду происходит при значительном увеличении объема эпидермиса клеток, сдавливающих устьичные клетки. Глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. А сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица закрываются.

Процесс устьичной транспирации можно разделить на 3 этапа. 1этап- переход воды из клеточной оболочки, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). 2 этап - выход паров воды из межклетников или ч/з кутикулу, или главным образом, ч/з устьичные щели. Поскольку устьичная транспирация составляет 80-90% от всего испарения, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100раз, а всего в 2р медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях Броуна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади(закон Стефана). Таким образом, изменение степени открытости устьиц является основным механизмом контроля транспирации. 3 этап транспирации - диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

studfiles.net

---

Смотрите также

• 
  Поговорка бриллиант чистой воды произошла
• 
  Сонник мыть руки чистой водой
• 
  Пруд с чистой водой сонник
• 
  Как правильно пить чистую воду
• 
  Места с кристально чистой водой
• 
  Сонник нырять в воду чистую
• 
  Нырять в воду чистую сонник
• 
  Тонуть в чистой воде сон
• 
  Сон тонуть в чистой воде
• 
  Пословица чистая вода для здоровья
• 
  Сонник медузы в чистой воде